Sciencemag.cz
Doporučujeme
Reciprocita, často též nazývaná reciproční altruismus (reciprocal altruism), je jedním z možných mechanismů vysvětlujících kooperaci i mezi nepříbuznými jedinci. Definoval ji Robert Trivers (1971) už v 70. letech minulého století a od té doby vznikla celá řada modelů z oblasti teorie her, jejichž cílem bylo definovat podmínky reciprocity, za nichž se kooperace může udržet v populaci nepříbuzných jedinců.
Tyto modely obvykle vycházely ze hry „opakované vězňovo dilema“ s předem neznámým počtem kol (viz kapitolu D0.3) a modelovaly, které strategie se stanou evolučně stabilními za daných podmínek. Vězňovo dilema je ovšem poměrně extrémní hra, jelikož z principu předpokládá, že v daném kole je vždy výhodnější zradit (tj. nekooperovat). Na ní postavené modely simulující vznik kooperace jsou tak omezené řadou předpokladů, což přispělo k diskusi o obecném uplatnění reciprocity v přírodě (např. Clutton-Brock 2009; Taborsky 2013).
Původní koncept reciprocity je nicméně širší, nejde pouze o analogii TFT strategie (tit for tat, česky půjčka za oplátku) ve vězňově dilematu.
Reciprocita spočívá v tom, že jedinci střídavě zaujímají roli donora, který v jednom okamžiku platí za kooperativní chování, a roli příjemce, který v jiném okamžiku získává z kooperativního chování výhodu. Izolovaně (tj. z pohledu okamžitého dopadu na zdatnost) se konkrétní reciproční akt jeví jako altruistické chování, díky výměně rolí v některém z dalších kol však jde o chování vzájemně prospěšné.
Jelikož však kooperující jedinec platí za kooperaci okamžitou cenu, kdežto zisk z ní je časově odložený (respektive závisí na chování ostatních), naskýtá se nekooperujícím jedincům snadná příležitost k podvodu. Rozhodnutí, zda v konkrétní situaci kooperovat, či ne, je tedy velmi důležité. Podle toho, jaké kritérium je k tomuto rozhodnutí použito, rozlišujeme tři typy reciprocity: přímou, nepřímou a generalizovanou reciprocitu.
Přímá reciprocita
Pokud se kooperace řídí pravidly přímé reciprocity (direct reciprocity), pozorovaný jedinec se zachová k aktuálnímu partnerovi stejně, jako se tento konkrétní partner zachoval v minulosti k němu. Při hře vězňovo dilema s předem neznámým počtem kol přímá reciprocita vlastně odpovídá strategii TFT.
Nejslavnějším příkladem přímé reciprocity je upír obecný (Desmodus rotundus), potravní specialista živící se krví velkých savců a ptáků (viz též kapitolu K5.6). Upíři každý večer vylétají hledat potravu. Pokud se upírovi podaří najít vhodnou kořist (což je víceméně otázkou náhody), může se díky roztažitelnému jícnovému vaku napít víc než do sytosti. Pokud se mu však kořist najít nepodaří, je ve vážném ohrožení života, neboť upíři umírají již po necelých třech dnech hladovění. Nasycený upír tak často část natrávené krve vyzvrátí jako potravu pro hladového upíra. V této situaci je totiž hodnota jakékoliv přebytečné krve relativně malá pro sytého, ale velmi velká pro hladového upíra; jinak řečeno, existuje výrazná asymetrie mezi cenou kooperace pro donora a zisku z kooperace pro příjemce (obr. D4.4A). Pozorování ukázala, že nejčastěji takto krev sdílí matka se svým mládětem. Dochází však i ke sdílení krve mezi dospělými, které se následně řídí pravidly přímé reciprocity – jedinec pomůže pravděpodobně tomu, jenž v minulosti pomohl jemu.
Partnery v těchto interakcích nejsou pouze příbuzní; rozhodujícími faktory jsou přátelské pouto a vzájemná historie kooperace (obr. D4.4B; Wilkinson 1984; Carter a Wilkinson 2013). Přátelská pouta mezi dospělými přitom vznikají postupně – nejprve je vzájemná ochota spolupracovat testována méně nákladným chováním, konkrétně vzájemným čištěním srsti, a teprve po určité době začne dvojice spolupracovat i prostřednictvím nákladnějšího sdílení potravy (Carter a kol. 2020).
Důležité je ještě poznamenat, že sdílení krve není vynucováno; interakci zpravidla zahajují sytí upíři v reakci na fyzický stav hladového partnera (Carter a Wilkinson 2013).
Kromě upírů se může přímá reciprocita uplatňovat také u laboratorních potkanů, psů, některých primátů a snad i u kapybar (Hydrochoerus hydrochaeris; Lalot a kol. 2021), obecně je však považována za relativně málo častou formu kooperace. Je tomu tak nejspíš proto, že vyžaduje splnění řady podmínek, například (1) asymetrie mezi ziskem pro příjemce (B) a cenou pro donora (C) (B >> C), (2) relativně časté příležitosti ke kooperaci, (3) opakované příležitosti pro kooperaci se stejným partnerem, (4) individuální rozpoznávání všech potenciálních partnerů a (5) dlouhodobá paměť (pro zapamatování si poslední interakce).
K udržení kooperace v populaci je navíc zapotřebí jistá minimální frekvence kooperativních jedinců – pokud se jedinec s TFT strategií setkává téměř výhradně se vždy nekooperujícími jedinci, TFT strategie ani kooperace obecně se nemohou nikdy prosadit. Přímou reciprocitu bychom tak mohli čekat zejména u sociálních dlouhověkých druhů s dobrými kognitivními schopnosti, které žijí v relativně malých, polouzavřených skupinách.
Nepřímá reciprocita
Podmínky pro fungování nepřímé reciprocity (indirect nebo reputation-based reciprocity) jdou ještě o krok dál – nepřímá reciprocita totiž funguje na principu reputace, kdy rozhodovací pravidlo může například znít „kooperuj s tím, kdo někomu v minulosti pomohl“.
Reputace může být definována různě, zásadní však je, že musí brát v úvahu akce obou partnerů. Pokud by špatnou reputaci získal každý nespolupracující jedinec (tedy i ten, který interaguje se vždy nespolupracujícím jedincem), jedinou evolučně stabilní strategií zůstane nikdy nespolupracovat (McNamara a Leimar 2020). Rozsáhle byla nepřímá reciprocita zkoumána u člověka, u jiných živočišných druhů se však (zatím) nepovedlo její fungování prokázat (např. Schweinfurth a Taborsky 2016).
Generalizovaná reciprocita
Generalizovaná reciprocita (generalized reciprocity) naopak představuje značné zjednodušení. Jedinec v tomto případě nemusí rozpoznávat potenciální partnery a pamatovat si jejich chování, rozhoduje se pouze na základě své poslední zkušenosti: „kooperuj, pokud ti kdokoliv posledně pomohl“ (Pfeiffer a kol. 2005).
Generalizovaná reciprocita byla zkoumána u laboratorních potkanů. Potkaní samice se nejprve naučily, že zatáhnutím páčky uvolní malou potravní odměnu pro svou partnerku ve vedlejší kleci (obr. D4.5). Poté byla každá samice postupně vystavena buď třem kooperativním partnerkám (tahaly za páčku a samice tedy získala odměnu), nebo třem partnerkám nekooperativním (za páčku netahaly), a následně sama dostala příležitost zatáhnout za páčku a uvolnit tak odměnu pro novou, neznámou partnerku. Třináct z 19 samic uvolnilo pro novou partnerku větší množství potravy (průměrně o 21 % víc), pokud byly samy v předchozím kroku vystaveny kooperativní partnerce (Rutte a Taborsky 2007).
V sérii navazujících experimentů následně Taborsky a jeho kolegové ukázali, že potkaní samice se řídí také pravidly přímé reciprocity, která ve skutečnosti upřednostňují před pravidly generalizované reciprocity (Rutte a Taborsky 2008; Kettler a kol. 2021). Potkani také při kooperaci dokážou vzít v úvahu kvalitu pomoci – rychleji pomoc oplatí těm, od nichž předtím dostali oblíbený banán oproti málo oblíbené mrkvi (Dolivo a Taborsky 2015) – nebo potřebu partnera (hladovost), který ji dává najevo vysokofrekvenční vokalizací (Schweinfurth a Taborsky 2018).
úryvek z knihy: ŠPINKA MAREK, HAVLÍČEK JAN, ŠTOLHOFEROVÁ IVETA, FRYNTA DANIEL
Etologie. Mechanismy, ontogeneze, funkce a evoluce chování živočichů
Academia 2024
O knize na stránkách vydavatele
(dokončení zítra)
