Sciencemag.cz
Doporučujeme
Nové poznatky ukazují, že monofylie prvoústých je nejistá, a dokonce nepravděpodobná.
Mnohobuněční živočichové (Metazoa) mají charakteristický zárodečný vývoj provázený složitými přestavbami zárodečných listů a je pro ně obvykle příznačné zvláštní uspořádání buněk a mezibuněčné hmoty obsahující kolagen. V pokročilejších liniích mnohobuněčných živočichů se vyvinul nový způsob mezibuněčných spojení (mezerové spoje), který sehrává klíčovou roli při regulaci vývojových procesů.
Fylogenetický strom mnohobuněčných živočichů prožívá značné proměny zejména díky kladistické analýze a informacím o struktuře genomu. V této linii živočichů se nyní rozlišuje asi 34 taxonů na úrovni kmenů. Za bazální linie jsou považovány kmeny Porifera, Placozoa, Ctenophora a Cnidaria, jejichž zástupci nemají jasně rozlišenou přední a zadní část těla. Nedávné fylogenetické analýzy, vycházející z poznatků o celých genomech, naznačily, že žebernatky (Ctenophora) mohou být sesterskou linií všech ostatních živočichů a zároveň se ukázalo, že jejich nervový systém je velmi odlišný od nervového systému ostatních živočichů a používá zvláštní soubor buněčných a genetických mechanismů. Nervová soustava i jiné orgány tedy mohly u živočichů vzniknout dvakrát anebo byly ostatní bazální linie živočichů druhotně morfologicky zjednodušeny.
Uvedené bazální kmeny ovšem dohromady nevytvářejí monofyletickou skupinu, neboť obsahují také předka pozdějších linií, které jsou klasifikovány v monofylu bilateria. Jeho příslušníci mají zřetelnou předozadní osu, primárně dvoustrannou souměrnost těla a tři zárodečné listy. V moderních fylogenetických studiích bilaterálních živočichů se přikládá menší význam tradičním znakům, jako je charakter rýhování vajíčka nebo způsob vytváření druhotné tělní dutiny. Uvažuje se také o možnosti, že vývoj bilaterálních živočichů vycházel z původně komplexní tělesné stavby, která byla teprve později v některých liniích rozmanitým způsobem druhotně zjednodušována.
Bilateria byla tradičně rozdělována do dvou základních linií – prvoústých (Protostomia) a druhoústých (Deuterostomia). Nové poznatky však ukazují, že monofylie prvoústých je nejistá, a dokonce nepravděpodobná. Zdá se, že morfologicky jednodušší praploštěnci (Acoelomorpha) jsou příbuzní mlžojedům (Xenoturbellida) a společně představují sesterskou linii druhoústých Ambulacraria (Echinodermata a Hemichordata). Potom ale praploštěnci a mlžojedi nemohou být sesterskou skupinou ostatních složitějších bilaterálních anebo prvoústých živočichů, jak se původně předpokládalo.
Bilaterální živočichy je možné rozdělit do tří linií, jejichž monofyletickou povahu podporují především molekulární údaje – Ecdysozoa, Deuterostomia a Lophotrochozoa. Vzájemné vývojové vztahy těchto tří kladů dosud nejsou jednoznačně vyřešeny. Ecdysozoa jsou prvoústí s kutikulou a svlékacím cyklem a jsou mezi ně zařazováni hlavatci (Priapulida), rypečky (Kinorhyncha), korzetky (Loricifera), strunovci (Nematomorpha), hlístice (Nematoda), drápkovci (Onychophora), želvušky (Tardigrada) a členovci (Arthropoda). Lophotrochozoa (v poslední době je také používán název Spiralia) zahrnují zbývající skupiny, které svlékání kutikuly postrádají, obvykle mají spirální rýhování zárodku a volně plovoucí trochoforovou larvu. Do této skupiny náleží vířníci (Rotifera nebo Syndermata v širším pojetí), čelisťovky (Gnathostomulida), oknozubky (Micrognatozoa), břichobrvky (Gastrotricha), pokročilejší linie ploštěnců (Platyhelminthes: Catenulida a Rhabditophora), mechovnatci (Entoprocta), vířníkovci (Cycliophora), dále měkkýši (Mollusca), sumýšovci (Sipuncula), rypohlavci (Echiurida), bradatice (Pogonophora), kroužkovci (Annelida), pásnice (Nemertea), chapadlovky (Phoronida), ramenonožci (Brachiopoda) a mechovky (Ectoprocta). Postavení některých ze jmenovaných skupin je nejisté a nemusí být vždy uznávány jako samostatné kmeny.
Důsledkem tohoto pojetí fylogeneze prvoústých živočichů je například to, že členovci a kroužkovci, dlouho považovaní za blízce příbuzné živočišné kmeny, byli odděleni do samostatných větví fylogenetického stromu.
Druhoústí představují živočichy s unikátním stavebním plánem tělesné organizace. Tradičně jsou za sdílené odvozené znaky druhoústých považovány tělo rozdělené do tří oddílů, enterocélní způsob vzniku célomu, radiální (nebo bilaterální) rýhování vajíčka a druhotný vznik ústního otvoru.
Nyní se uvažuje o tom, že alespoň některé z těchto znaků mohou mít starobylý charakter a vznikaly již v časné fylogenezi bilaterálních živočichů. Zásadní vlastnost, druhotný původ úst, se patrně objevila u bilaterálních živočichů vícekrát a nemůže být považována za apomorfii. Skutečnými apomorfiemi druhoústých mohou být žaberní štěrbiny (faryngotremie), endogenní sialové kyseliny, které se podílejí na mezibuněčné komunikaci, a patrně i pravolevá asymetrie těla a célomových dutin. Tyto morfologické apomorfie je však obtížné nalézt u nedávno identifikovaných bazálních linií druhoústých, jako jsou mlžojedi a jim příbuzné skupiny praploštěnců (Xenacoelomorpha). Mezi druhoústé nesporně patří ostnokožci (Echinodermata), křídložábří (Pterobranchia), žaludovci (Enteropneusta) a strunatci (Chordata). Ploutvenky (Chaetognatha) a bradatice (Pogonophora), u kterých se dříve předpokládal možný fylogenetický vztah k druhoústým, jsou podle novějších poznatků příslušníky jiných větví živočichů. Ploutvenky mohou představovat bazální linii prvoústých a bradatice patří mezi Polychaeta a rozhodně nejsou přechodným článkem mezi prvoústými a druhoústými živočichy, jak se dříve soudilo podle uspořádání célomových dutin do tří celků. Také ramenonožci (Brachiopoda) a chapadlovky (Phoronida), kteří mají rovněž trojdílnou organizaci célomů a obrvená chapadélka sloužící výživě (proto byli společně nazýváni Lophophorata), nejsou druhoústým podle molekulárních údajů příbuzní a společné morfologické znaky jsou považovány za výsledek konvergentního vývoje. Stejný závěr je možné učinit také v případě mechovek (Ectoprocta).
Druhoústí tedy obsahují, kromě problematické bazální skupiny Xenacoelomorpha, taxony Hemichordata, Echinodermata a Chordata. Křídložábří (Pterobranchia) a žaludovci (Enteropneusta) jsou spojováni v taxonu polostrunatci (Hemichordata). Křídložábří jsou však patrně odvozeni z jedné linie žaludovců, kteří v tomto případě nejsou monofyletickou skupinou. Tělesný plán polostrunatců je založen na rozdělení těla a célomu do tří oddílů (archimerie). V předním oddílu protosoma je uložen nepárový protocél, za ním následují oddíly mesosoma a metasoma s párovými dvojicemi mezocélu a metacélu. Někteří zástupci křídložábrých mají jeden pár žaberních štěrbin a párové žaberní štěrbiny jsou ve větším počtu vyvinuty u také žaludovců. V přední části těla žaludovců je výztužná tyčinka (stomochord), která vzniká z entodermu a patrně není homologická chordě strunatců, neboť v ní nepůsobí specifické vývojové geny určující vývoj chordy strunatců (např. Brachyury). Tyto geny jsou naopak u žaludovců aktivní v protáhlé skupině buněk na břišní straně zadní části trupu (tzv. pygochord). V nervové soustavě bez výrazného centrálního mozku jsou charakteristické dva podélné nervové pruhy na hřbetní a břišní straně těla.
úryvek z knihy:
Jiří Gaisler, Jan Zima: Zoologie obratlovců, nové vydání Academia 2025
O knize na stránkách vydavatele
