Sciencemag.cz
Doporučujeme
Pokud se máme uceleně vyjádřit k možným příčinám mimořádné diverzity karpatských lesostepních luk na malé škále, je na místě shrnout dosud předložené hypotézy. Na nejobecnější úrovni byly navrženy desítky mechanizmů umožňujících koexistenci druhů a tím zvyšujících lokální druhovou bohatost [105, 242, 347, 375]. Pokud se týká konkrétně karpatských lesostepních luk, větší počet faktorů navrhli J. Kubíková a T. Kučera [173].
Uvádějí zejména • i) geografickou polohu na pomezí významných květenných oblastí a velkou výškovou členitost,způsobující prolínání teplomilných a podhorských druhů, • ii) velkou úživnost jílovitých půd, bránící vzniku gradientu živin od oligotrofních po eutrofní stanoviště, • iii) klima na pomezí teplé a mírně teplé oblasti s velkými meziročními výkyvy v chodu srážek, • iv) výskyt solitérních stromů, podporující zastoupení lesních druhů na loukách a bránící narušování půdy (sesuvy), • v) výskyt druhově bohatých světlých doubrav, které po odlesnění obohacovaly lesostepní porosty o druhy světlých lesů, • vi) neextrémní, průměrné půdní vlastnosti, umožňující realizovat fyziologickoum amplitudu velkému množství druhů, • vii) extenzivní hospodaření zahrnující pravidelné kosení s jen občasným přepásáním, • viii) bohatou generativní reprodukci díky meziroční variabilitě časování kosení v závislosti na chodu počasí.
Později L. Klimeš vyzdvihnul • i) středně intenzivní narušování, • ii) porušení většího množství podmínek nutných k udržování rovnovážného stavu druhových populací, například prostřednictvím kosení a letních přísušků, které potlačují zvláště dominanty a umožňují tak jejich koexistenci s ostatními druhy, a • iii) přítomnost roztroušených stromů, zejména dubů, které s bylinami soutěží o limitující zdroje, pomalu se rozkládajícím opadem omezují rozvoj vegetace a podporují výskyt lesních druhů [152].
Náš tým následně navrhnul, že extrémní druhovou bohatost asociace Brachypodio-Molinietum je možné alespoň částečně přičíst dlouhé historii a kontinuitě těchto travních porostů udržovaných lidskou činností (pastva, kosení a vypalování) [90]. Tuto linii úvah jsme následně rozvinuli [276] a navrhli jsme koncepční model druhové bohatosti karpatských lesostepních luk, kombinující především • i) velký společný druhový fond zděděný z druhově bohatých staroholocenních nelesních společenstev, který je výsledkem dlouhodobých disturbancí spojených s prehistorickými lidskými aktivitami, • ii) členitý mikroreliéf nejbohatších lokalit, podmiňující jemnozrnnou mozaiku vlhkých, mezických a suchých stanovišť, a • iii) mechanizmy vyrovnávající šance koexistujících druhů, jako jsou kolísání vlhkosti a/nebo pravidelné kosení bez hnojení.
Posléze tým vedený J. Denglerem navrhl pro druhově extrémně bohaté trávníky v Transylvánii • i) sníženou konkurenci díky nízkému přísunu živin a pravidelnému odstraňování biomasy kosením, • ii) příznivé podmínky prostředí umožňující přežívání druhů suchých trávníků, luk, slatinišť, lesních lemů a lesů a •iii) nahromadění velkého druhového fondu díky dlouhé historii travních porostů a bazickým půdám, které v Evropě obecně hostí bohatší flóru [40].
Ve stejné době K. Merunková s kolegy zdůraznili jedinečnou kombinaci • i) regionálních faktorů (dlouhá historie travních porostů, velká rozloha jednotlivých lučních ploch a jejich existence v krajinné mozaice s lesy, křovinami a malými mokřady), • ii) lokálních abiotických faktorů (pH půdy, obsah živin v půdě, vlhkostní režim a z nich vyplývající produktivita travních porostů, které jsou vhodné pro mnoho druhů z regionálního druhového fondu) a • iii) způsobu obhospodařování (nízké vstupy hnojiv a kosení jednou ročně na konci jara nebo v létě) [211].
Kolektiv vedený D. Michalcovou na základě vlastních analytických výsledků argumentoval, že velká lokální druhová bohatost v Bílých Karpatech není důsledkem většího druhového fondu travních porostů než ve srovnávaných jihomoravských regionech (Pálava, Podyjí, soutok Moravy a Dyje), ale je dána lokální koexistencí mnoha trávníkových druhů [213]. Z toho plyne, že společenstva bělokarpatských luk se vyznačují velkou koncentrací druhů na jednom místě (velkou alfa diverzitou), ale malou variabilitou ve větším prostoru (nízkou beta diverzitou). Tento jev autoři částečně přičetli • i) velké rozloze místních travních porostů, omezující náhodné vymírání druhů, • ii) vzájemné podobnosti půd v celé krajině, umožňující výskyt stejných druhů na mnoha místech, a • iii) velké rozmanitosti vegetačního krytu, podporující vzájemné potkávání druhů s různými stanovištními nároky.
Brzy nato M. Chytrý s širokým týmem spoluautorů v syntetické studii srovnávající množství údajů o druhové bohatosti na různých škálách z České republiky a Slovenska zjistili, že zatímco maximální hodnoty na plochách menších než 0,5 m2 pocházejí z různých oblastí a pravděpodobně závisí především na místním obhospodařování travních porostů, na plochách větších než 0,5 m2 pocházejí pouze ze dvou oblastí, z nichž jednou jsou Bílé Karpaty [112]. Tento výsledek interpretovali jako podporu významu regionálně specifických krajinných procesů. S odkazem na výsledky studie vedené D. Michalcovou však zpochybnili význam velikosti druhového fondu a navrhli, že důležitější mohou být procesy spojené s minulým a současným šířením semen v krajinném měřítku [213].
Náš tým poté ve studii z oblasti Žítkové ve střední části Bílých Karpat, kde jsou louky poněkud chudší než na jihozápadě pohoří (ale stále spadají do definice druhově extrémně bohatých luk), zdůraznil roli velkého fondu druhů adaptovaných na půdy s nedostatkem fosforu [83]. Poukázali jsme na to, že sousední travní porosty na půdách obohacených fosforem vykazují mnohem nižší diverzitu rostlin na malé prostorové škále.
V nedávné studii zahrnující všechny hlavní typy stepí v ukrajinském Západním Podolí jsme pak ukázali, že druhová bohatost má v tomto území unimodální vztah k produktivitě [282]. Ta dosahuje vrcholu v asociaci Brachypodio-Molinietum (kolem 350 g sušiny na metr čtvereční) na mezických stanovištích, v místech s velkou vyrovnaností druhových abundancí a relativně vyrovnaným zastoupením druhů s různými nároky na vlhkost (převažují druhy mírně suchých stanovišť). Gradient vlhkosti a dostupnosti živin řízený reliéfem jsme identifikovali jako hlavní faktor ovlivňující druhové složení.
Nejnověji Z. Fajmonová se spoluautory z našeho týmu na základě terénních měření vlhkosti v Bílých Karpatech zpochybnili význam sezónních výkyvů vlhkosti a zdůraznili vysokou průměrnou vlhkost půdy [63]. Jejich výsledky rovněž ukazují, že druhové složení travních porostů má významný vztah k historii osídlení území člověkem, nicméně vzdálenost od pravěkých sídlišť nemá významný vliv na druhovou bohatost.
úryvek z knihy
Jan Roleček a kolektiv: Karpatské lesostepní louky
Academia 2026
O knize na webu vydavatele
