Sciencemag.cz
Doporučujeme
Dnešní evropská fauna a flóra byla výrazně formována dobami ledovými a meziledovými, které se střídaly během čtvrtohor. Valná většina živočichů obývajících dnes střední Evropu přežila jednotlivé doby ledové v omezených územích s příznivějšími klimatickými podmínkami, než jaké panovaly v okolí. Taková území se nazývají refugia. Příznivější podmínky obnášely nejenom vyšší teploty, ale především vyšší vlhkost. Z tohoto důvodu se některá refugia překvapivě nenacházela v jižních oblastech Evropy, ale ve střední Evropě, a to dokonce v horách, kde padalo více srážek.
Skupina zoologů z Přírodovědecké fakulty UK ve spolupráci s kolegy z České zemědělské univerzity, Ostravské univerzity a také z institucí ve Slovinsku, v Rumunsku a v Řecku podrobila genetickému zkoumání evropské druhy ježků. Tito hmyzožravci jsou dobrým příkladem živočichů, jejichž areály rozšíření byly dobami ledovými výrazně ovlivněny. Autoři studie prokázali, že k diverzifikaci populací evropských ježků docházelo nejen v ledových, ale i v meziledových dobách.
Není ježek jako ježek…
Po skončení poslední doby ledové, zhruba před dvanácti tisíci lety, kolonizovaly rostlinné a živočišné druhy z refugií okolní území. V mnoha oblastech se příbuzné druhy sešly, čímž vznikly takzvané kontaktní zóny a někdy se zde dokonce začaly plodně křížit a vznikly zóny hybridní. V Evropě se vyskytují tři blízce příbuzné druhy ježků rodu Erinaceus. Ve střední Evropě, na Balkáně, v Pobaltí a ve východní Evropě až po západní Sibiř je to ježek východní (Erinaceus roumanicus), který přečkal doby ledové na Balkánském poloostrově. V rámci tohoto druhu panuje velká morfologická variabilita, bylo zde popsáno několik poddruhů.
Území na východ od Bosporu a na jih od Kavkazu obývá ježek maloasijský (Erinaceus concolor), kterému za glaciální refugia sloužily klimaticky vhodné oblasti dnešního Turecka. V západní Evropě a ve Skandinávii reprezentuje rod Erinaceus ježek západní (Erinaceus europaeus), dobře známý i z území ČR, kudy probíhá jeho kontaktní zóna s ježkem východním. Nejde o zónu hybridní, mezidruhoví kříženci se objevují jen výjimečně, i když například v Pobaltí se údajně vyskytují častěji. Ježek západní přežil poslední dobu ledovou v refugiích na Pyrenejském i Apeninském poloostrově. Postglaciální expanze ježků následovala šíření opadavých listnatých lesů.
Jak se ježci dostali na Krétu?
Genetické vzorky byly odebrány z tkáně ježků sražených vozidly na silnicích nebo z muzejních exponátů. Zvířata pocházela ze střední Evropy a z Balkánu, včetně několika řeckých ostrovů. Pro experiment byly použity některé oblasti mitochondriální DNA a devět mikrosatelitových markerů. Mikrosatelity jsou sekvence DNA složené z opakujích se krátkých řetězců nukleotidů.
Analýza provedená v rámci tohoto výzkumného projektu skutečně potvrdila existenci tří evropských druhů rodu Erinaceus. Navíc, zejména na jižním Balkáně, existuje několik dobře oddělených subpopulací druhu E. roumanicus. Vzhledem k tamnímu členitému terénu tam totiž byla jednotlivá refugia dlouhodobě oddělená a ani po skončení poslední doby ledové nemohla zvířata migrovat všemi směry. Nikoho tedy nepřekvapí, že ježky nejodlišnější od ostatních příslušníku svého druhu najdeme na ostrovech.
Výzkumníci se zabývali ježky z Kikladských ostrovů, z ostrova Euboia a z Kréty. Kréta je příliš malý ostrov, než aby na něm existovala bohatá endemická savčí fauna, a je také dostatečně vzdálena od pevniny, než aby zde byla stejná pestrost druhů savců jako na nejbližší pevnině. Zástupci některých druhů dokázali v minulosti vzdálenost mezi řeckým pobřežím a Krétou překonat a někdy i založit na ostrově životaschopnou populaci. Výsledkem pak byl většinou vznik nové oddělené populace, nového poddruhu nebo i nového druhu. To byl případ krétských trpasličích chobotnatců Mammuthus creticus a Elephas antiquus creutzburgi, krétského trpasličího hrocha Hippopotamus creutzburgi nebo krétských trpasličích jelenů rodu Candiacervus.
U jiných živočichů má tato ostrovní izolace za následek vznik kryptických druhů nebo kryptických linií. Kryptický druh je takový, který není jednoduše odlišitelný od nejblíže příbuzných druhů. Jeho identifikace je proveditelná zkoumáním DNA nebo také drobných morfologických znaků. Na Krétě najdeme několik kryptických druhů netopýrů. Ježci na Krétu dorazili velice pozdě. Z období pleistocénu, kdy na ostrově žili zmíněné trpasličí druhy savců nejsou žádné paleontologické případně archeozoologické doklady ježků. Ty se objevují až v hrobkách z mínojské éry, ale údajně i tehdy ještě ježci na Krétě chyběli a jejich kostry se do hrobek dostaly až později. Je tedy zřejmé, že krétská populace ježků je výsledkem introdukcí, byla vysazena člověkem.
Ježčí ostrůvky napříč Evropou
Na vývoji dnešní krétské populace ježků se následně podílel efekt zakladatele a genetický drift, typické genetické procesy působící v ostrovních populacích. Ostrovem v tomto slova smyslu může být jakákoli izolovaná oblast, nejen ostrov v geografickém smyslu, jako třeba v případě Kréty. Efekt zakladatele nastává, když se od velké populace organismů odštěpí populace malá. V tomto případě byl malou odštěpenou populací omezený počet ježků odebraných z přirozené (velké) populace v pevninském Řecku lidmi a dovezený na Krétu. Malá populace pak obsahuje jen část alel (alela je konkrétní varianta genu), které byly přítomny ve velké mateřské populaci a alely přítomné v odštěpené populaci mají v naprosté většině jiné procentuální zastoupení, než v původní populaci. Tím se rozpadá osvědčená sestava alel a je tedy porušena takzvaná homeostatická stabilizace složení genofondu. Proto se příslušníci nové populace snáze změní působením selekce a může dojít až k procesu speciace, tedy vzniku nového druhu.
Pojem genetický drift označuje náhodné změny v zastoupení jednotlivých alel v dané populaci. Krétští ježci se od svých blízkých příbuzných na pevnině skutečně liší, nevyhnul se jim ani ostrovní nanismus. Ostrovní nanismus znamená, že některá zvířata ostrovech jsou menší, než jim nejblíže příbuzné druhy nebo populace na pevnině. Jak je patrné z nálezu zmíněných trpasličích slonů, hrochů nebo jelenů nebyl to na středomořských ostrovech nijak vzácný jev. Ovšem v případě ježků je poněkud překvapivý, protože postihuje především větší druhy živočichů. Menší druhy naopak podléhají ostrovnímu gigantismu. Ten se v Mediteránu objevil například u rejsků rodu Asoriculus.
Jinou oblastí se specifickou populací ježků je střední Evropa včetně České republiky, kudy probíhá již zmíněná kontaktní zóna ježka východního s ježkem západním. Středoevropští ježci východní jsou poměrně geneticky jednotní. S největší pravděpodobností je tento stav způsoben takzvaným efektem hrdla láhve. To znamená, že daná populace byla ve své historii značně zdecimována, ovšem ničivý faktor působil pouze přechodně. V případě středoevropských ježků byly těmito decimujícími vlivy doby ledové. Když se po skončení poslední doby ledové ve střední Evropě ježci východní setkali s ježky západními vznikla současná kontaktní zóna. Jako v případě kontaktních zón mezi jinými živočišnými druhy i tato linie byla v době svého vzniku patrně zónou hybridní. Poměrně záhy se vyvinuly mechanismy mezidruhové izolace a dnes ke křížení ježka východního a západního téměř nedochází. Jak rozsáhlé toto mezidruhové křížení bylo není zatím jasné. Svou roli v reprodukční izolaci ježka západního a východního pravděpodobně sehrály i mírně odlišné preference nadmořské výšky stanovišť. To můžeme v současnosti nejlépe vidět v jižním úseku kontaktní zóny na pomezí slovinských Alp a Pádské nížiny.
Další specifickou populaci ježků východních najdeme v Panonské nížině. Území je pokryto většinou stepí, navíc je od oblastí s podobnými biotopy ve východní Evropě izolováno Karpaty. Že představuje zoogeograficky významné území není tedy nijak překvapivé. Během glaciálů se zde nacházelo jedno z evropských refugií. Bylo příznivé především pro teplomilnější stepní druhy, kterým zároveň nevadilo na začátku článku zmíněné sucho dob ledových. Karpaty a další, jižněji ležící pohoří, sehrály úlohu také v diferenciaci balkánských populací ježků východních. Balkánští ježci se od jaderského po černomořské pobřeží dosti liší.
Závěrem lze říct, že diferenciace populací druhů mírného pásma se tradičně připisovala alopatrické speciaci v glaciálních refugiích. Při alopatrické speciaci dochází k rozdělení původního druhu nebo populace fyzickou bariérou a nemůže docházet k jejich mísení prostřednictvím migace. Ne, že by tato neměla zásadní význam, nicméně k rozrůzňování docházelo i v meziledových dobách a také ještě dlouho po skončení poslední doby ledové cestou parapatrických speciací. Při tomto typu speciace dochází také k rozdělení původní populace, které ale není tak nepropustné, takže ke genovému toku prostřednictvím migrantů dochází. Procesy parapatrické speciace byly dále umocňovány expanzí areálů do té doby izolovaných linií a vznikem kontaktních zón.
Bolfíková-Černá, B., ELiášová, K., Loudová, M., Kryštufek, B., Lymberakis, P., Sándor, A. D., Hulva, P.: Glacial allopatry vs. postglacial parapatry and peripatry:the case of hedgehogs. PeerJ 2017.
Převzato z popularizační rubriky Přírodovědecké fakulty UK Praha
Zpracoval: Prokop KOŠÁTKO
