Sciencemag.cz
Doporučujeme
Lesům mírného pásu a boreálním lesům často dominuje jen několik druhů, ale může v nich být koncentrováno mnohem více dřevní hmoty na hektar (až 3500 t) než v jejich nejbohatších tropických protějšcích.
Chlorofyl a a chlorofyl b, dva dominantní rostlinné pigmenty, které mohou být excitovány zářením, mají poměrně úzká absorpční maxima, z nichž jedno leží v pásmu 420–450 nm a druhé mezi 630 a 690 nm. To znamená, že energii fotosyntéze dodává převážně kombinace modrého a červeného světla, a protože pigmenty neabsorbují prakticky žádné světlo v zelené a žluté části viditelného spektra, tyto barvy odrážené od listů dominují na jaře a v létě a mění se, až když se na podzim pigmenty začínají rozkládat. Zároveň to znamená, že fotosynteticky aktivní záření (FAR) představuje přibližně pouhá 43 % oslunění. Energie absorbovaná pigmenty je hnací silou přenosu elektronů (dárcem elektronu, a tím zdrojem kyslíku je voda). Tento přenos zahrnuje tři multienzymatické komplexy a vede ke vzniku NADP (nikotinamidadenindinukleotidfosfát, jeden ze dvou nejdůležitějších enzymů v buňkách) a ATP (adenosintrifosfát), které řídí začleňování uhlíku z CO2 do sacharidů, což je proces probíhající třemi různými cestami.
Bez ohledu na to, kterou fotosyntetickou dráhu rostlina využívá, spotřebuje značný podíl svého fixovaného uhlíku na respiraci, která produkuje energii oxidací cukrů. Tento proces se odehrává ve speciálních organelách (mitochondriích) rostlinných buněk a získaná energie slouží k udržování základních funkcí. K nim patří transport cukrů nebo škrobů (fotosyntátu) z listů ke stonkům a kořenům, příjem makro- a mikroprvků z půdy a jejich asimilace na organické látky. Energie získaná respirací je rovněž využívána k tvorbě komplexních organických látek, jež organismus potřebuje pro svůj metabolismus, nosné struktury (kořeny, stonky, kmeny) a obranu proti heterotrofním organismům, zejména hmyzu. Tato obrana spočívá v znepřístupnění měkkých vnitřních pletiv, která jsou chráněna silnou kůrou, kožovitými listy nebo trny. U kulturních plodin může na respiraci stačit necelá pětina veškerého nového fotosyntátu (člověk zajišťuje snadno dostupné živiny hnojením a ochranu pomocí insekticidů), u dospělých stromů je však na respiraci nový fotosyntát spotřebováván celý, protože dospělé stromy vynakládají veškerou energii na udržování stávajících struktur a jejich nově vytvářená fytomasa je využívána k nahrazování stárnoucích částí, nikoliv k tvorbě nových pletiv.
Maximální teoretická čistá účinnost fotosyntézy (po odečtení veškerých respiračních ztrát) činí zhruba 4 % oslunění, ale této intenzitě se lze přiblížit pouze po krátkou dobu a za předpokladu dostatku vody a živin. Intenzivně ošetřované (zavlažované a hnojené) plodiny mohou během vegetačního období dosáhnout v průměru 2% účinnosti a nejproduktivnější lesy mírného a tropického pásu se blíží průměrné účinnosti 1,5 %. Globální kontinentální průměr činí pouze 0,33 %, a protože oceánský fytoplankton konvertuje méně než 0,1 % oslunění na novou vodní fytomasu, činí průměr za celou biosféru méně než 0,2 %. Jinak řečeno – energie pouze jednoho z 500 fotonů, které dopadnou na nezaledněný povrch planety, je konvertována na novou fytomasu. Vzhledem k ohromnému toku slunečního záření je tato neefektivita v zásadě nevýznamná – celkový fotosyntetický výkon je působivý v kvantitativním měřítku a dokonce ještě působivější v kvalitativním rozlišení. Podle nejspolehlivějších globálních výpočtů dosahuje roční čistá primární produkce (net primary production, NPP) přibližně 120 miliard tun na kontinentech a 110 miliard tun v oceánu.
Obecně platí, že nejproduktivnějšími ekosystémy jsou lesy. Rozdělení významných biomů (komplexních rozsáhlých společenstev organismů) je limitováno nejen osluněním, ale především teplotou a srážkami: tropické deštné lesy potřebují nejméně 1 m dešťových srážek ročně a průměrnou roční teplotu přes 20 °C; opadavé (listnaté) lesy, dominantní přirozený rostlinný pokryv západní Evropy a východu severní Ameriky, využívají širokou ekologickou niku s průměrnými ročními teplotami 0–20 °C a srážkami v rozpětí od necelého 0,5 m po více než 2 m ročně. Roční čistá primární produkce (v absolutně suché hmotě) se u hlavních ekosystémů rovněž pohybuje ve značně širokém rozpětí: od 1–3,5 kg/m2 (10–30 t/ha) v tropických deštných lesích po 0,5–2,5 kg/m2 v lesích mírného pásu a 0,2–1,5 kg m2 u většiny travních porostů.
Z kvalitativního hlediska nejbohatší tropické deštné lesy v Amazonii poskytují útočiště více než 600 různých druhů na hektar, většina této fytomasy je však koncentrována v relativně malém počtu stromů tvořících klenbu a těch, jež se tyčí nad úrovní hlavní pralesní klenby. Lesům mírného pásu a boreálním lesům často dominuje jen několik druhů, ale v některých z těchto ekosystémů, zejména v deštných lesích tichomořského severozápadu, může být koncentrováno mnohem více dřevní hmoty na hektar (až 3500 t) než v jejich nejbohatších tropických protějšcích. Průměrné množství fytomasy v nadzemní vegetaci lesů mírného pásu (kořenovou fytomasu je vždy obtížné posuzovat, číselné údaje o celkovém objemu fytomasy se proto většinou omezují na nadzemní část) je však podobné jako v tropických formacích, tj. 250–300 t/ha. Žádný univerzální přepočet konverze této hmoty na energii neexistuje, protože dřevo s vyšším obsahem ligninu a doprovodných složek (pryskyřic, vosků) bude mít vyšší výhřevnost. U běžných severoamerických druhů platí rozpětí 17,8 MJ/kg (ambroně) až 21 MJ/kg (douglaska).
Míra roční čisté primární produkce u plodin, které nebyly významněji postiženy škůdci ani nemocemi, v zásadě odpovídá ročním výnosům. Tato produkce je logicky vyšší u C4 plodin a u těch, jež byly pěstovány v optimálních podmínkách. Mnozí farmáři ve státě Iowa dosahují výnosů kukuřice nad 12 t/ha, v Anglii a Nizozemsku platí za vynikající výnosy pšenice hodnoty kolem 8 t/ha a v Japonsku a přímořských provinciích Číny produkují o něco více než 6 tun rýže z hektaru. U luskovin (fazole, čočka, hrách) většinou výnosy dosahují méně než 2 tuny z hektaru, ale u mnoha druhů zeleniny lze vyprodukovat i více než 50 tun z hektaru. Výnosy jsou však uváděny při sklizňové vlhkosti (která činí méně než 15 % u obilovin a luskovin, ale 90–95 % u mnoha druhů zeleniny), po přepočtu na absolutně suchou hmotu proto dojdeme k méně než 5 tunám z hektaru. Právě tak sklizené stvoly cukrové třtiny (nejlepší výnosy této rostliny C4 dosahují 80–100 t/ha) obsahují pouze kolem 25 % suché hmoty (sušiny). Dobře obhospodařované lesy mají (díky významně vyšší intenzitě respirace) roční přírůstek suché hmoty 1–2 t/ha, ale intenzivně obhospodařované plantáže rychle rostoucích stromových druhů (topoly, eukalypty, borovice) vyprodukují i více než 4 tuny z hektaru.
Tento text je úryvkem z knihy:
Vaclav Smil: Energie – průvodce pro začátečníky
Kniha Zlín 2018
O knize na stránkách vydavatele
