Jakkoliv atraktivním mechanismem se reciprocita může zdát, její výskyt v přírodě je v současnosti považován za vzácný (existují ale i názory opačné – viz diskuzi v Carter 2014 a Schweinfurth a Call 2019).
(pokračování včerejšího úryvku)
Parcelling
Jedním z problémů je například časová prodleva mezi vynaloženými náklady a ziskem z kooperativního chování. Parcelling (česky např. rozměnění na drobné) je možným řešením – jedinci se sice střídají v roli donora a příjemce, ale střídání probíhá bezprostředně a chování je „dávkováno“ po velmi malých částech. Výsledkem je rozložení zlomků nákladů mezi zlomky zisků, díky čemuž „zrada“ partnera v kterémkoliv kole nepředstavuje prakticky žádnou ztrátu. Příkladem může být souběžná výměna pohlavních buněk mezi dvěma hermafrodity (Connor 1992) nebo vzájemné drbání impal (Aepyceros melampus; Connor 1995), vzájemné čištění upírů obecných (viz výše) a nejspíš i mnohé vzájemné čištění a drbání u řady jiných druhů. Takto vnímaná reciprocita se zdá naopak velmi častá.
…
Vyjednávání a čestné signály
Nejznámější příklad kooperativního vyjednávání najdeme u ptáčat sov pálených (Tyto alba). Toto vyjednávání neprobíhá mezi ptáčaty a rodiči, ale mezi ptáčaty navzájem v době nepřítomnosti rodičů. Sovy krmí svá mláďata malými savci, které nosí v relativně dlouhých intervalech v průběhu noci; ptáčata se přitom o kořist nedělí, celý kus zkonzumuje pouze jedno ptáče. Ptáčata si v intervalech mezi přinesením kořisti intenzitou žadonění dávají navzájem najevo svou hladovost.
Méně hladová ptáčata následně omezí své žadonění a přenechají příští kořist svému sourozenci, takže potenciální konflikt o potravu je tak vyřešen ještě před příletem rodičů (Roulin a kol. 2000). V tomto případě je žadonění čestný signál (honest signal), jehož nákladnost sama o sobě zamezuje podvodům. Za podobný způsob kooperace můžeme považovat pohyb mláďat rehka zahradního (Phoenicurus phoenicurus) v hnízdní dutině mezi krmeními. Méně hladová mláďata se přesunují na místa vzdálenější od vletového otvoru a tím umožňují hladovějším sourozencům, aby byli s vyšší pravděpodobností nakrmeni (Porkert a Špinka 2006).
Trhy
Trh (market) označuje situaci, v níž si jedinec může vybrat partnera, se kterým bude interagovat. V rámci biologie jsou trhy typicky studovány v kontextu námluv a výběru sexuálního partnera, ale i v kontextu evoluce kooperace jde o velmi důležitý koncept, protože kooperativním jedincům umožňuje vyhnout se interakcím s podvodníky.
Dosud nejkomplexnějším příkladem, který zároveň ilustruje i řadu jiných mechanismů popsaných výše, jsou ryby (případně krevety) čističi a jejich klienti. Čističi se živí mrtvými buňkami, ektoparazity nebo epibionty (komenzály na povrchu těla) klientů. Čisticí chování je oboustranně výhodné – čističům poskytuje potravu a pro klienty má hygienickou funkci (shrnuto ve Vaughan a kol. 2017). Někdy ovšem čističi preferují živou tkáň klienta nebo ochranný sliz na jeho těle a klienti občas požírají čističe, na obou stranách se tedy naskýtá příležitost k podvodu. Jeden z mnoha čističů, pyskoun rozpůlený (Labroides dimidiatus), preferuje sliz jednoho z mnoha klientů, bodloka žíhaného (Ctenochaetus striatus), a krmí se zejména na něm, pokud je bodlok uspaný. Pokud se
však pyskoun živí slizem neuspaného bodloka, bodlok
odplave k jiné „čisticí stanici“ nebo začne pyskouna
agresivně pronásledovat. Bodloci (i řada jiných klientů) tak uplatňují sankce či trest, které skutečně
fungují, jelikož míra podvodů je v jejich příští interakci s tímto čističem nižší (Bshary a Grutter 2002).
Klienti s větším domovským okrskem si čističe vybírají a preferují takové, u nichž mohli pozorovat, že předchozí interakce proběhla bez podvádění. Pokud klient pozoroval, že pyskoun v předchozí interakci podváděl, často se odmítne nechat očistit a plave k jiné stanici, i pokud jej pyskoun láká taktilní stimulací – uplatňuje se tedy efekt trhu. Pyskouni jsou si tohoto zřejmě vědomi a málokdy podvádějí při čištění malých klientů, aby vylepšili svou reputaci a nalákali tak větší klienty s větším množstvím slizu (Bshary 2002).
Někdy také pyskouni čistí ve stálých párech. Při čištění párem pyskounů je podvádění výrazně méně časté, jelikož pyskouni v páru se navzájem kontrolují – z podvodu by totiž profitoval pouze jeden z nich (druhý by se dostatečně nenajedl ani ektoparazitů, ani slizu, protože klient by odplaval; Bshary a kol. 2008). Také některé krevety čističi mohou podvádět, výrazně méně často přitom podvádějí dravé ryby.
Podvody u krevet však nejsou tak dobře zdokumentovány, naopak krevety jsou zřejmě velmi důležité pro čištění poranění u ryb a větší skupiny krevet druhu Ancylomenes pedersoni jsou vyhledávané zřejmě právě díky vysoké kvalitě jimi poskytovaných služeb.
úryvek z knihy: ŠPINKA MAREK, HAVLÍČEK JAN, ŠTOLHOFEROVÁ IVETA, FRYNTA DANIEL
Etologie. Mechanismy, ontogeneze, funkce a evoluce chování živočichů
Academia 2024
O knize na stránkách vydavatele