Sciencemag.cz
Doporučujeme
Odhadování stáří jednotlivých kladů pomocí molekulárních hodin zhusta vedlo k rozporům mezi paleontologickými a molekulárními daty. Jednou z prvních kontroverzí byly imunologické a molekulárněgenetické studie Allana Wilsona a Vincenta Sariche z Kalifornské univerzity v Berkeley, které odhadly stáří společného předka šimpanze a člověka na 4–5 milionů let (Sarich a Wilson 1967, Wilson a Sarich 1969). Tento věk byl zhruba třikrát nižší než tehdy všeobecně přijímaná hodnota. (Wilsonova a Sarichova práce vyvolala jako obvykle silný odpor paleoantropologů. Později však došlo k přehodnocení fylogenetické afinity fosilních pozůstatků (Ramapithecus/Sivapithecus). Naopak molekulárněgenetické datování v současné době posouvá dobu divergence člověka a šimpanzů nejčastěji do období mezi 7 a 9 miliony let (např. Amster a Sella 2016, Moorjani et al. 2016).)
Mladší molekulární odhady jsou však spíše výjimkou a většinou vyplývají, podobně jako v právě uvedeném případě, z nejasné nebo chybně určené fylogenetické příslušnosti paleontologických nálezů. Běžně bychom měli očekávat opačnou situaci, kdy je paleontologický odhad stáří nižší, tedy mladší než odhad molekulární. Je totiž málo pravděpodobné, že klíčový taxon, tj. předpokládaného společného předka daného kladu, zachytíme ve fosilním záznamu hned od počátku jeho existence, navíc tento ancestrální taxon se v tomto záznamu objevuje po určité období. Nicméně rozdíly mezi některými molekulárními a paleontologickými odhady byly přece jen příliš velké. Týkalo se to především dvou klíčových období, tzv. kambrické exploze a hranice mezi mezozoikem a kenozoikem, tzv. K/Pg (křída/paleogén) nebo také K/T (křída/terciér) hranice.
Podle paleontologických nálezů z celého světa se předkové všech nebo alespoň většiny současných velkých kladů (tradičních „kmenů“) mnohobuněčných živočichů (Metazoa) objevili jakoby naráz před 542 miliony let. Díky překvapivé nenadálosti výskytu těchto organismů ve fosilním nálezu se pro tento jev vžil pojem kambrická exploze. Nicméně rané molekulární studie ukazovaly na podstatně starší divergenci v širokém rozmezí od 670 až po 1200 nebo dokonce 1500 milionů let (Bromham et al. 1998). Zejména poslední dva zmíněné odhady více než dvojnásobně přesahovaly známá fosilní data. Pojem explozivní radiace evolučních linií je odvozen z přirovnání k výbuchu náhlé rozmanitosti forem ve fosilním záznamu. V mnoha případech vznikají dohady o tom, co takovému výbuchu předcházelo. Mohl vzniknout okamžitě sám od sebe anebo před ním probíhalo delší či kratší období latentní evoluce, které je někdy popisováno v podobenství dlouhé nebo krátké zápalné šňůry (Cooper a Fortey 1998, Archibald a Deutschman 2001). Hypotéza „dlouhé fylogenetické zápalné šňůry“ (long phylogenetic fuse) předpokládá, že vlastní „explozivní“ radiaci metazoí předcházelo dlouhé období latentního evolučního vývoje mnohobuněčných organismů, které se kvůli své mikroskopické velikosti a absenci tvrdých částí ve fosilním záznamu nedochovaly. V současné době se však molekulární i paleontologické pozice postupně sbližují. Na jedné straně recentní molekulárněgenetické odhady beroucí v úvahu různé zastoupení GC bází i heterogenní tempo molekulárních hodin udávají hodnoty mnohem blíž začátku kambria (např. Aris-Brosou a Yang 2003, Peterson et al. 2004), na straně druhé nedávné paleontologické nálezy naznačují základní radiaci mnohobuněčných živočichů už v prekambriu. Pomineme-li existenci prekambrické ediakarské fauny, jejíž fylogenetická souvislost s dnešními organismy je předmětem sporů, některé raně kambrické formy strunatců (např. Myllokunmingia, Haikouichthys) vypadají příliš „moderně“ a některé jejich znaky jsou poměrně pokročilé. Navíc fosilní mikroorganismy nalezené ve formaci Doushantuo v čínské provincii Kuej-čou ukazují na existenci bilaterálních živočichů už v období před 570 miliony let (Chen et al. 2004, Hagadorn et al. 2006).
Druhým hojně diskutovaným sporným bodem je datování vzniku placentálních savců. Podle tradičního názoru se první savci vyvinuli z terapsidních synapsidů v období svrchního triasu (přibližně před 225 miliony let), ale k radiaci současných řádů placentálů (Eutheria) došlo až po extinkci (neptačích) dinosaurů na rozhraní mezi mezozoikem a kenozoikem (66 mil.), tj. na K/Pg hranici. Podobný scénář byl předpokládán i pro divergenci současných řádů ptáků. Naproti tomu molekulární fylogenetické studie z přelomu tisíciletí byly spíše v souladu s existencí dlouhé latentní evoluce: odhady divergence mezi placentály a vačnatci se pohybovaly v širokém rozmezí 84 až 193 milionů let (Hedges et al. 1996, Kumar a Hedges 1998, van Rheede et al. 2006, Bininda-Emonds et al. 2007, Kitazoe et al. 2007). Stejně jako u radiace metazoí i v tomto případě se tyto odhady setkaly s kritikou zejména ze strany paleontologů (Benton 1999, Foote et al. 1999). Podobný byl i další vývoj sporu. Autoři molekulárněfylogenetických prací argumentovali neúplností fosilního záznamu (např. nejmladší fosilní zástupci skupiny Actinistia jsou paleontologicky doloženi z konce druhohor, ale existence nejméně dvou žijících druhů svědčí o tom, že linie musela přežívat nejméně 65 milionů let, aniž by se o tom dochoval jakýkoliv fosilní doklad), nicméně novější molekulární odhady se postupně přibližují K/Pg hranici (např. dos Reis et al. 2012). Na druhou stranu recentní fosilní nálezy z Číny postupně posouvají dobu vzniku některých skupin do minulosti: v roce 2002 byl objeven druh kmenového placentálního savce Eomaia scansoria ze spodní křídy (125 milionů let; Ji et al. 2002), tento nález však o několik let později překonala „jurská matka“ Juramaia sinensis ze svrchní jury (160 milionů let; Luo et al. 2011). Veřejně přístupnou databázi k vyhledávání údajů o časovém rozměru fylogeneze různých taxonů založili Kumar et al. (2017a) (http://www.timetree.org).
Tento text je úryvkem z knihy
Miloš Macholán, Jan Zima: Systém a fylogeneze savců
Academia 2021
O knize na stránkách vydavatele
