Sciencemag.cz
Doporučujeme
Hodnocení fylogenetického postavení želv je mimořádně obtížné. Rod Coelurosauravus z pozdního permu byl asi prvním obratlovcem schopným pasivně létat. O tom, zda předci hadů žili ve vodním prostředí, se stále vede diskuse.
Původ žijících plazů musíme hledat v období pozdních prvohor a začátku druhohor. Za výchozí typ uspořádání spánkových jam byla pokládána lebka anapsidní. Bazální linií anapsidních plazů mohli být mořští mezosauři (Mesosauria), většina skupin je potom známá z pozdního permu a triasu. Jednou z paleontologicky nejstarších anapsidních forem je Acleistorhinus pteroticus ze sedimentů časného permu v Oklahomě.
Později se mezi anapsidními plazy rozrůznili malí Milleretidae a Procolophonidae a velcí býložraví Pareiasauridae.
Otázka, zda želvy, které často spánkové jámy nemají, představují přímé potomky vymřelých anapsidních linií, je stále otevřená, přechodné články totiž chybějí. Někteří autoři odvozovali želvy z rodu Owenetta (Procolophonidae), který žil ve svrchním permu, za předstupeň želv se někdy také pokládá permský Eunotosaurus s rozšířenými žebry a deseti hrudními obratli.
Podle posledních nálezů se ale zdá, že lebka tohoto rodu byla diapsidní. Fosilní záznam vlastních želv s vyvinutými charakteristickými znaky však začíná až v triasu, nejstarším známým zástupcem je rod Pappochelys ze středního triasu Německa. Hlavní linie recentních želv byly dobře diferencovány až na konci rané jury. Molekulární údaje želvy poměrně jednoznačně spojují s diapsidními archosaury a celá koncepce hodnocení anapsidů jako výchozí linie amniot je dnes zpochybňována.
Dvě prvohorní skupiny, Protorothyridae (Paleothyris, Hylonomus) a Captorhinidae, byly dlouho pokládány za bazální linie amniot, neboť zahrnují paleontologicky nejstarší známé nálezy. Nyní se však interpretují jako pokročilejší formy, které patrně představovaly sesterské skupiny diapsidů. Kořeny diapsidních plazů jsou tak patrně starší, než naznačují paleontologické doklady, a v pozdním karbonu, odkud jsou známy nejstarší fosilní pozůstatky, již patrně probíhala jejich radiace a ekologická specializace. Lebka připomínající diapsidní typ byla poprvé nalezena u rodu Araeoscelis, u kterého se nejdříve vytvořila horní spánková jáma. Nejstarším známým skutečným diapsidem je Petrolacosaurus, malá subtilní forma ze svrchního karbonu v Kansasu. Po celý zbytek prvohor byla diapsidní linie poměrně nenápadná a k jejímu bouřlivému rozvoji došlo až v druhohorách.
Některé linie triasových plazů se velmi dokonale přizpůsobily životu ve vodě. Zástupci těchto vodních nebo mořských skupin měli zpravidla neobvykle utvářené spánkové jámy a řadu dalších specializovaných znaků, které se vyvinuly v důsledku akvatického života.
Spodní spánková jáma diapsidní lebky podléhala rozsáhlým modifikacím a zcela zanikla u Sauropterygia a Ichthyosauria, což komplikuje jejich systematické zařazení a poznání vývojových vztahů. Již ve spodním triasu se v mořích objevili parapsidní ichtyosauři, z druhohorních amniot asi nejdokonaleji přizpůsobení k vodnímu životu. Živili se hlavonožci a rybami a vodní prostředí vůbec neopouštěli, neboť rodili živá mláďata. Euryapsidní skupina Sauropterygia obsahovala rovněž vysoce specializované mořské formy, které však opouštěly vodní prostředí při snášení vajec.
Pro další evoluci a růst diverzity plazů však měly největší význam typicky diapsidní linie.
Postupně vznikaly velké terestrické i akvatické druhy anebo formy se schopností pasivního letu. Příkladem je rod Coelurosauravus z pozdního permu Madagaskaru a Evropy, který byl asi prvním obratlovcem schopným pasivně létat. Širokou kožní řasu umožňující létání měl nataženou mezi prodlouženými žebry. Zástupci skupiny Eosuchia tvořili přechod mezi nejstaršími diapsidy a moderní skupinou Lepidosauria. Byli to drobní draví plazi podobní ještěrkám, většinou s amficélními obratli, vyvinutou hrudní kostí a diapsidní lebkou. Žili v permu a triasu, nejstarší zástupce Paliguana pochází ze svrchního permu jižní Afriky.
Také u některých starobylých forem lepidosaurů se vyvinula schopnost klouzavého letu. Létací blána byla napnuta mezi prodlouženými žebry, která byla v klidu skládána podél těla (Icarosaurus). Předkové moderních lepidosaurů, např. ještěrek a scinků, jsou ve fosilním záznamu doloženi od jury. V křídě se objevila další mořská skupina – mosasauři –, která byla dříve pokládána za výchozí linii, z níž se ještě před koncem křídy mohli vyvinout hadi.
O tom, zda předci hadů žili ve vodním anebo v podzemním prostředí, se však stále vede diskuse a otázka nemá definitivní odpověď.
Linie archosaurů vznikla patrně již na konci prvohor a jejich sesterskou skupinou byli býložraví Rhynchosauria. Archosaurům byly příbuzné ještě další fosilní primitivní skupiny, jejich příkladem jsou Prolacertiformes, kteří vznikli ve svrchním permu. Unikátním znakem zástupců této skupiny byl extrémně dlouhý krk, protažený prodloužením krčních obratlů.
Za nejstaršího představitele vlastních archosaurů je považován Archosaurus rossicus ze svrchního permu. Na začátku triasu diverzifikovala skupina archosaurů, u kterých byly zuby uloženy v jamkách, a dostala proto jméno jamkozubí (Thecodontia). K jamkozubým patřil rod Euparkeria – první čtvernožec částečně schopný pohybovat se po zadních končetinách, který je považován za výchozí formu pro pokročilé linie, jež se začaly rozvíjet ve středním triasu.
Jedna z těchto linií vedla k pterosaurům, dinosaurům a ptákům, druhá ke krokodýlům a jejich příbuzným. Krokodýli jsou jednou z více skupin žijících amniot, jejíž paleontologický záznam sahá do období triasu. Bez podstatných změn morfologie dokázali přežít 200 milionů let. Je to původně suchozemská skupina, která později přecházela do vodního prostředí (u některých byla dokonce vyvinuta hypocerkní ocasní ploutev).
Na konci triasu nastalo další období masového vymírání, kterému podlehla řada skupin. Extinkce, která proběhla ve dvou fázích, zároveň uvolnila adaptivní zóny pro nástup nových fylogenetických větví archosaurů. První obratlovci schopní aktivního letu byli pterosauři, kteří se objevili již v pozdním triasu a vymřeli na konci křídy, existovali celkem asi 160 milionů let. Na přelomu jury a křídy nastala ve fauně ptakoještěrů výrazná změna, mimo jiné se tehdy začaly objevovat velké formy (Pteranodon, Quetzalcoatlus).
Dinosauři vznikli rovněž v triasu, ovládali suchozemské prostředí od spodní jury do konce křídy, a žili tedy stejně dlouho jako pterosauři. V pozdním triasu vládlo na Zemi horké podnebí a dinosauři obsazovali relativně prázdnou adaptivní zónu. Vyvinuli se z bipedních forem jamkozubých, chůze po čtyřech končetinách u nich byla druhotná. Vzpřímený postoj a rychlý pohyb mohl dát dinosaurům evoluční výhodu v období extinkce na konci triasu.
Všichni raní dinosauři byli masožraví, ale již před koncem triasu se objevily i býložravé formy. První fosilie dinosaurů pocházející z triasu z doby před 247 miliony let ještě neměly vyvinuty všechny charakteristické znaky. Za nejstarší formu je pokládán masožravý rod Starikosaurus ze skupiny Herrerasauridae. Již nejstarší fosilie nesou znaky linií Saurischia a Ornithischia, které byly rozlišovány podle typu usazení a vzájemné polohy tří pánevních kostí.
Na začátku jury se dinosauři stali největší a nejúspěšnější skupinou suchozemských obratlovců. Zlatým věkem dinosaurů byla pozdní jura, kdy již byla Pangea rozdělena na jižní a severní prakontinent (Gondwana a Laurasie). Na souši vznikli obří sauropodi a stegosauři, rozmanití ornitopodi a teropodi. Významným fylogenetickým trendem bylo zvětšování tělesné velikosti, výjimkou však byla evoluce ptáků z malých dravých teropodů, během které naopak nastal dramatický pokles velikosti těla. Z ostatních suchozemských obratlovců dosáhli v té době větší tělesné velikosti jen krokodýli.
Na začátku křídy se klima stále ještě oteplovalo a zvlhčovalo. V časné křídě započala úplná směna faun dinosaurů, která je připisována globálním klimatickým změnám a nástupu krytosemenných rostlin na souši. Dinosauři byli tehdy zastoupeni hlavně hadrosaury, ceratopsidy, ankylosaury, tyranosaury a celurosaury. Nálezy dinosaurů na antarktických ostrovech (ankylosauři, hypsolofodonti) a na Aljašce naznačují jejich téměř polární výskyt. Polární ledovce tehdy neexistovaly, avšak několik měsíců v roce panovala za polárním kruhem tma a velmi studené počasí. Dinosauři v těchto oblastech buď museli být teplokrevní, nebo podnikali dlouhé sezónní migrace.
Na konci křídy došlo k masové extinkci, ve které byli dinosauři nepochybně tou nejznámější postiženou skupinou. Vymírání na hranici křídy a terciéru je vysvětlováno nárazem meteoritu (extraterestrického bolidu) anebo postupnými změnami topografie, klimatu, vegetace a živočišstva, vyúsťujícími v ekologický kolaps bioty včetně dinosaurů. Poslední úsek křídy (maastricht) trval asi 5 milionů let a stále není jisté, zda dinosauři v tomto období vymizeli náhle nebo postupně. Ve třetihorách již průkazné fosilní nálezy dinosaurů neexistují.
Systém taxonu Reptilia donedávna vycházel z úvahy, že Parareptilia představují nejpůvodnější plazy s anapsidní lebkou, u kterých není vyvinuta žádná spánková jáma. Stále je však diskutováno fylogenetické postavení mořských mezosaurů, kteří jsou někdy považováni za sesterskou skupinu všech ostatních plazů. Díky absenci spánkových jam byly želvy tradičně považovány za přežívající pozůstatek anapsidních amniot, a tedy za
součást skupiny Parareptilia. Jejich nejbližšími příbuznými by potom byli prvohorní prokolofonidi nebo pareiasauři a želvy by v tomto pojetí byly sesterskou skupinou všech ostatních žijících plazů a ptáků.
Hodnocení fylogenetického postavení želv je ovšem mimořádně obtížné, protože mají velmi mnoho naprosto unikátních morfologických struktur a naopak vykazují málo znaků, které by je spojovaly s jinými liniemi. I samotné uspořádání kostí ve spánkové krajině lebky želv je jiné, než bylo u prvohorních anapsidů. Jejich fosilní záznam navíc začíná až v druhohorách a neznáme žádné přechodné články s mozaikou pleziomorfních a apomorfních znaků. Poslední anatomické a molekulární analýzy příbuznost vymřelých anapsidů a želv zpochybňují a naznačují, že anapsidní stav lebky může být u želv důsledkem druhotné ztráty nebo reverzního vývoje. Pozici želv uvnitř diapsidní linie podporují analýzy velkých souborů sekvenačních dat u jaderných i mitochondriálních genů i nedávné paleontologické nálezy. V molekulárních studiích získala značnou podporu hypotéza sesterského vztahu želv a archosaurů, uvažována byla také fylogenetická blízkost želv a Lepidosauria nebo Sauropterygia. Molekulární poznatky v každém případě hodnotí želvy jako odvozené diapsidy.
Podle moderních kladistických analýz k diapsidům patří také vymřelé skupiny Sauropterygia a Ichthyosauria, jejich postavení ve fylogenetickém stromu však není jisté, proto je neuvádíme ve schématu fylogenetických vztahů. Obě skupiny, a zejména Sauropterygia, byly provizorně považovány za součást nebo sesterské linie kladu Lepidosauria, objevují se ale i názory o sesterském vztahu Archosauria a Sauropterygia.
úryvek z knihy:
Jiří Gaisler, Jan Zima: Zoologie obratlovců, nové vydání Academia 2025
O knize na stránkách vydavatele
